Первые собаки: когда и где?

Как человек приобрел себе верного друга и помощника? По распространенному представлению, в древние времена в условиях конкуренции стаи наименее пугливых волков постепенно переходили на питание отбросами возле человеческих жилищ. Заинтересованные в удобной нише хищники становились менее опасными для людей. Дружелюбные особи вступали с людьми в контакт. Иногда люди брали щенков, и выросшие среди людей волчата считали их членами своей стаи. Связи укреплялись, и через некоторое время уже мог происходить отбор более уживчивых особей.

Одна из слабых сторон имеющихся представлений об одомашнивании волка — недостаточная определенность в отношении времени и места протекания процесса. А эти характеристики не были формальными координатами.

Когда?

В середине XIX в. в раскопках памятников первобытности, наиболее известными из которых были свайные поселения швейцарских озер, начали попадаться кости собак. Вначале они касались эпохи бронзы и неолита, а в XX в. такие находки стали нередкими на мезолитических стоянках, древность которых доходит до грани голоцена с плейстоценом (около 10 тыс. лет назад). К мезолиту и относили время появления собак, хотя отдельные случаи склоняли к предположению: не произошло ли это раньше? Наконец, раскопки последних десятилетий прошлого века и начала нынешнего на Ближнем Востоке и в Европе увенчались обнаружением костей собак конца верхнего палеолита (13–11 тыс. лет назад^*). Их изучение и разработка проблем появления нового вида находились полностью в руках палеозоологов. Теперь в литературе по ранним собакам преобладают исследования генетиков.

Под занавес прошлого тысячелетия произвела фурор работа, авторы которой, изучив митохондриальную ДНК современных волков Евразии, Северной Америки и собак разных пород, пришли к выводу, что отделение общего предка собак от волка произошло гораздо раньше — 135 тыс. лет назад [1]. Новость граничила с чудом. Она вызвала энтузиазм и попытки специалистов пересмотреть устоявшиеся позиции. Расчеты велись на основе генетических различий волков и койотов, возникших у них после разделения материнского вида около 1 млн лет назад. Доля отличий, приходящаяся на единицу времени, послужила «молекулярными часами», которые указали на годы, прошедшие после обособления собак от волков.

В расчетах использован только один вариант, определяющий момент расхождения видов, однако существуют и другие. Например, установлено, что разделение волка и койота произошло 4,5–1,5 млн лет назад [2]. Это означает, что и собаки могли возникнуть раньше, чем считалось. В таком случае (в соответствии с предложенной датой) на многочисленных раскопанных поселениях древностью 135–14 тыс. лет назад должны быть кости собак. Однако их нет. В статье это объяснялось тем, что собаки, жившие более 13 тыс. лет назад, физически не отличались от окружавших их диких сородичей. Различия с ними стали возникать при переходе групп людей к земледелию. Тогда собаки были поставлены в условия селективного режима, изменились, и их останки приобрели узнаваемый облик.

Как в течение 125 тыс. лет могли существовать животные с рассогласованным физическим и генетическим развитием? Такой вопрос не ставился. Во всяком случае, собаки, которые никак не проявили себя в течение этого времени — фантом. Не отличаясь от волков, они могли быть только волками. К настоящему времени указание на запредельную древность собак мало кого убеждает. Однако безразмерные генетические датировки продолжают выноситься в общенаучный поток.

Другой коллектив исследователей, отчасти совпавший с предшествующим, отнес время одомашнивания волка к 40 или 15 тыс. лет назад, признавая наиболее оптимальной последнюю дату [3]. Считается возможным также датировать это событие 13–9 тыс. лет назад. Но, исходя из низких значений генного дрейфа, предпочтение отдано времени около 30 тыс. лет назад в общем диапазоне 15–90 тыс. лет [4]. Подобные хронологические определения обусловлены спецификой генетических материалов и, вероятно, удобны для внутреннего использования. Но, транслируемые вовне, они могут вносить путаницу в расчеты времени.

«Удревнение» генетиками родословия собак побудило к пересмотру ряда остеологических коллекций палеолитических поселений. В некоторых случаях были выделены кости Canidae, принадлежавшие, по мнению специалистов, собакам ранней стадии доместикации. В Европе это находки в бельгийской пещере Гойе, на поселении Пржедмость в Чехии и на поселениях бассейна Днепра (Елисеевичи, Мезин, Межирич) [5, 6]. Часть находок не раз переопределелялась палеозоологами, но изменения в методике обработки материалов подавали надежду плотнее приблизиться к грани, разделявшей волка и собаку.

Подобные исследования, естественно, привлекают к себе пристальное внимание. Помимо суждения о систематическом положении образцов, вынесенного на суд специалистов, существенно нахождение их во времени и пространстве. Остатки Canidae из Гойе датируются 31,7 тыс. лет, пржедмостские — 27–26 тыс. лет, днепровские — 14 тыс. лет с возможной несколько большей древностью мезинского Canidae.

Исходя из хронологического и пространственного разброса образцов, можно было ожидать, что речь пойдет о процессе доместикации, начало которой отмечает находка в Гойе, а продолжение — Пржедмость и затем памятники бассейна Днепра. Но этого не предполагается. Более того, подчеркнута значительная морфологическая близость костных остатков, и все животные равно отнесены к начальной стадии доместикации. Однако столь длительная неизменность признаков исследованных Canidae может свидетельствовать лишь о том, что они не покидали естественной среды.

Наличие собак трудно было бы увязать и с контекстом поселений. Основу жизнеобеспечения на указанных памятниках Центральной и Восточной Европы составляла охота на мамонта. Но для получения шкур обитатели днепровских поселений добывали также волков и песцов. В раскопках Мезина насчитано 69 особей волка и 112 — песца [7], в Елисеевичах — соответственно 42 и 301 [8]. После снятия шкур туши не использовались, и большинство костей сохранилось в виде анатомически связанных групп и отчасти почти целых скелетов. Едва ли возможно, чтобы собаки, если они имелись на поселениях, игнорировали это изобилие.

Реальное положение вещей проглядывает в состоянии черепных костей Canidae из Пржедмости, определенных в качестве волков и собак. Значительная часть черепов имеет различные повреждения. Наличие травм у волков объясняется авторами сопротивлением крупных травоядных, борьбой за доступ к добыче, использованием мерзлого мяса, больших костей и др. Подобные же повреждения черепных костей предполагаемых собак связываются с побоями при дрессировке полудиких животных. Думается, однако, что все Canidae из Пржедмости относятся к одной систематической группе, к волкам, дорогой ценой добывавших себе пищу. К такому же определению Canidae рассматриваемой группы приводит переоценка их морфометрических данных [9].

Пересмотр коллекций на предмет выявления древнейших собак коснулся Разбойничьей пещеры на Алтае. Среди найденных в ней костей, ранее отнесенных к волкам, были выделены череп и нижняя челюсть, по мнению специалистов, принадлежащие скорее «возникающей» собаке, чем отклонившемуся от нормы волку. Даты по взятым из костей образцам — 29 950–27 850 лет [10]. Верхнеплейстоценовые слои, в которых найдены череп и челюсть, вскрыты в 50 м от входа в пещеру. В них имелись кости бурого медведя, барсука, дикой лошади, благородного оленя. Однако 15% от числа млекопитающих составляли волки, 20% — лисицы, более 50% — гиены.

Особенность ситуации состоит в условиях, необычных для находок остатков древнейших собак. Все они сделаны на поселениях человека, тогда как Разбойничья пещера была непригодна для обитания людей и на протяжении длительного времени попеременно служила логовом разных хищников. В радиусе 50–60 км вокруг нее находится около 10 пещер, включая знаменитую Денисову. Использование некоторых из них людьми могло совпасть с обитанием отмеченной особи в Разбойничьей пещере, но в них нет и намека на возможное присутствие собак. Условия времени и места, как представляется, позволяют говорить лишь о том, что один из волков Разбойничьей пещеры имел некоторые морфологические отличия от других. Эти соображения совпадают с оценкой находки палеозоологами, изучающими проблему происхождения собак [9, 11].

Таким образом, постепенное углубление периода появления собак остановилось на 13 тыс. лет назад. Попытки выявить более древние остатки или отодвинуть грань, разделяющую волка и собаку, с помощью генетических расчетов не дали убедительных результатов.

Где?

В уже упомянутой работе [3] в качестве границы между западной и восточной частями Евразии принята линия Урал — Гималаи. За ней у собак отмечено наибольшее генетическое разнообразие, и к характерным восточным кладам A и B отнесено 88% собак. Дальнейшую разработку гипотезы восточного происхождения собак предложили большие исследовательские группы. Одна из них локализовала очаг доместикации в области южнее р. Янцзы и сочла его единственным для всех собак [12]. Наиболее древняя находка, согласно авторам, датируется 7,1 тыс. лет, а генетические расчеты помещают время появления собак в расплывчатые рамки 16,3–5,4 тыс. лет.

По более полным данным, в провинциях Юго-Восточного Китая (в основном бассейн среднего и нижнего течения р. Янцзы) наиболее ранние собаки датируются в интервале 7,4–4,2 тыс. лет. Лишь в провинции Чженцзян они древнее — до 8,2–7,0 тыс. лет. Близки к ним максимальные датировки находок в Восточном и Северо-Восточном регионах. В Центральном и Западном они доходят до 9 тыс. лет [13]. В Северном Китае остатки собаки датированы около 10 тыс. лет, но промеры костей не публиковались [14].

Наличие центра доместикации, очевидно, не подкрепляется ни хронологическими расчетами на основе генетических данных, ни датировкой памятников, содержавших остатки собак. В пользу его существования, как полагают, свидетельствуют результаты проведенного исследования. Установлено, что полный диапазон генетического разнообразия, т.е. все свойственные собакам 10 гаплогрупп, характерны только для животных, обитающих южнее р. Янцзы. За пределами этой области разнообразие постепенно сокращается. В Центральном Китае у собак отмечено только 7 из 10 гаплогрупп, в Северном Китае и Юго-Западной Азии — 5, а в наиболее отдаленной Европе — 4.

Следующий из этого соотношения вывод о происхождении собак на юго-востоке Китая и диффузии их в дальнейшем по Старому Свету формально выглядит убедительно. Но в отрыве от историко-географического контекста это лишь иллюзия решения вопроса. Где бы ни появились первые собаки, в эпоху бронзы они имелись везде. С этого времени значительно возросла интенсивность территориальных связей (переселения, обмен, торговля, войны) и должен был идти процесс генетического обмена и нивелирования различий у собак. В результате на основной части Евразии собаки стали обладать указанным Ж.-Ф. Пангом с коллегами средним количеством гаплогрупп: 4–6.

Резкое отличие в этом отношении собак области южнее р. Янцзы связано с ее географическим положением, которое в значительной степени изолировало ее от других областей и регионов. Отгороженность области сказывалась еще с каменного века. Время и источник появления собак южнее р. Янцзы выяснятся в будущем, но наличие у них нескольких гаплогрупп сверх среднего их значения на территории Евразии можно объяснить лишь выработкой дополнительных гаплогрупп на местной основе. Собаки Центрального Китая испытывали заметное внешнее влияние и поэтому обладают только одной гаплогруппой, не поступившей в евразийский обмен, а собаки северных областей страны были полностью включены в него.

На обнаружение единственного очага одомашнивания волка, располагавшегося на этот раз в Центральной Азии, претендует другая группа специалистов. Проведенные ею исследования показали, что некоторые генетические особенности, присущие собакам Центральной Азии, у собак окружающих областей встречаются в разрозненном виде. В связи с этим отличия центральноазиатских собак приняты за унаследованные ими от волков в процессе доместикации, а более слабая выраженность выделенных признаков у собак соседних областей объяснена утратой их по мере распространения древних собак [15].

В данном случае, как и в предыдущем, полезно выйти за пределы узкопрофессиональных, кажущихся самодостаточными процедур. К востоку от Центральной Азии, в Китае, как отмечено, древнейшие собаки относятся к неолиту и датируются 9 или, возможно, 10 тыс. лет. К северу и к северо-западу: в Прибайкалье, на Алтае и в Казахстане ранние находки собак относятся к энеолиту и датируются 5–6 тыс. лет. Встреченные далее к югу, в Узбекистане, наскальные изображения собак определены как мезолитические. Во всех этих случаях свидетельства присутствия собак далеко отстоят от времени доместикации, а в Центральной Азии они относятся к еще более позднему времени — раннему железному веку и эпохе бронзы.

Данная ситуация обратна той, которую следовало ожидать. Вероятно, более древние собаки в Центральной Азии еще встретятся. Но максимально можно рассчитывать на находки с датировками, не превышающими возраст собак окружающих областей. А он, в свою очередь, не настолько велик, чтобы свидетельствовать о ближайшем соседстве с очагом доместикации.

Наблюдения, послужившие поводом к выдвижению гипотезы, могут объясняться географическими и историческими условиями развития региона. Обширные и в значительной степени малопригодные для обитания пространства Центральной Азии имели в древности очень небольшое, разрозненное и разобщенное население, что должно было отразиться и в филогении собак. Но в последние тысячелетия благодаря развитию кочевого скотоводства и оазисного земледелия население значительно возросло, установились и усилились внутренние связи. Это затронуло и собак, у которых выработалось больше общих признаков. Они-то, должно быть, и ввели в заблуждение авторов статьи.

Обратимся к финально-палеолитическим собакам. На Ближнем Востоке основная их часть связана с полосой средиземноморского побережья Леванта. Остатки собак найдены на поселениях натуфийской культуры, еще охотничье-собирательской, но с предпосылками перехода к земледелию. В двух случаях собаки были захоронены совместно с людьми. Восточнее, в бассейне Евфрата, остатки собаки встретились на поселении культуры зарзи, сходной с натуфийской. Наиболее отдаленный пункт с костями собаки расположен в южном Прикаспии. Древность находок — до середины 13 тыс. [16].

В целом можно отметить предельную для достоверных остатков собак древность, связь их с определенной территорией и социальную значимость собак, подкрепленную захоронениями с людьми. Важны еще два обстоятельства:

1. Население, у которого имелись наиболее ранние собаки, относилось к одной культуре или к двум близким культурам. В начальный период доместикации это должно было обеспечивать обмен опытом и преемственность во все менее произвольно протекавшем процессе.
2. В той же части Ближнего Востока имеются памятники с костями собак последующего времени и хронологически всё более поздние свидетельства наличия собак. Тем самым подтверждается, что собаки финального палеолита действительно являлись предками современных собак, а не представляли случайный эпизод, бесследно канувший в прошлое. Генетика местных собак связана с волками, обитающими в полосе от Ближнего Востока до Индии [17].

В Европе памятники с финально-палеолитическими собаками расположены на территории Франции, Германии, исключая ее низменную часть, и заходят в пределы Швейцарии. По мнению, ранее более распространенному, но имеющему поддержку и в текущее время, европейские собаки произошли от ближневосточных. Однако области разделены значительным пространством, остатков позднеплейстоценовых собак на промежуточной территории не найдено, а датировка их в обоих областях одинаковая. Собаки появлялись в новых местах с перемещением групп населения, а до становления на Ближнем Востоке производящего хозяйства серьезные стимулы для миграции в Европу отсутствовали.

Как и на Ближнем Востоке, в Европе доместикация происходила в однородной среде, представленной в данном случае мадленской культурой. Со временем заселение территорий, становившихся пригодными для жизни после деградации ледниковых покровов, привело к перемешиванию населения и относительной изоляции отдельных его частей. Мадленская культура перевоплотилась в дочерние: азильскую, федермессер, аренсбургскую культуры. Связи собаки с человеком преемственно продолжились в них. Последующее приспособление населения к быстро менявшейся природной среде привело к становлению мезолитических культур и расселению собак, сопровождающих группы людей, на европейских просторах. Таким образом, и в данном случае очаг доместикации выделяется по наличию в определенной области наиболее древних собак, связанных с однородным по культуре населением, и присутствию в ней собак в последующие эпохи.

К востоку пункты с наиболее ранними собаками располагаются по краям Северной Азии: под Екатеринбургом (8635–8520 лет), на о. Жохова в Новосибирском архипелаге (около 8 тыс. лет), на юге Камчатки (11130–10040 лет), на Японских о-вах (9,3 и 8,5–8 тыс. лет) и в Центральном Китае (до 10 или 9 тыс. лет). Камчатская собака, найденная на стоянке Ушки 1, нуждается в дополнительном исследовании. Она определена по фотографии. Но необходимо отметить, что это было сделано опытнейшим палеозоологом — Н. К. Верещагиным. Кроме того, остатки животного были найдены в индивидуальном захоронении, а захоронения собак — характерная деталь культуры, возникшая в финале палеолита и широко распространившаяся в мезолите и позднее.

К находкам восточного края Азии и островов имеет прямое отношение тот факт, что появление собак в Северной Америке датируется 10,4 тыс. лет [18]. Если учесть, что путь собак на полуостров, острова, соседний материк потребовал заметного времени, то можно заключить, что 11 тыс. лет назад собаки в этой части Азии уже имелись. В будущем выяснится, когда они там появились, но и отмеченные данные позволяют предположить, что на восточном краю Азии также существовал очаг доместикации волка, локализация которого пока неясна.

Введение на поселения волка, как впоследствии некоторых других животных, относится к основополагающим событиям в развитии первобытной культуры, которые происходили на определенной территории в исторически определенное время. Однако имеющиеся представления о доместикации волка часто строятся без учета этих условий.

Литература
1. Vilà C., Savolainen P., Maldonado J. E. et al. Multiple and ancient origins of the domestic dog // Science. 1997; 276(5319): 1687–1689. DOI: 10.1126/science.276.5319.1687.
2. Ding Z.-L., Oskarsson M., Ardalan A. et al. Origin of domestic dog in Southern East Asia is supported by analysis of Y-chromosome DNA // Heredity (Edinb). 2012; 108(5): 507–514. DOI: 10.1038/hdy.2011.114.
3. Savolainen P., Zhang Y.-P., Luo J. et al. Genetic evidence for an East Asian origin of dogs // Science. 2002; 298(5598): 1610–1613. DOI: 10.1126/science.1073906.
4. Skoglund P., Götherström A., Jakobsson M. Estimation of population divergense times from non-overlapping genomic sequences: examples from dogs and wolves // Mol. Biol. Evol. 2011; 28(4): 1505–1517. DOI: 10.1093/molbev/msq342.
5. Germonpré M., Sablin M. V., Stevens R. E. et al. Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes // J. Archaeol. Sci. 2009; 36: 478–490. DOI: 10.1016/j.jas.2008.09.033.
6. Germonpré M., Lázničková-Galetová M., Sablin M. V. Palaeolithic dog skulls at the Gravettian Předmostí site, the Czech Republic // J. Archaeol. Sci. 2012; 39(1): 184–202. DOI: 10.1016/j.jas.2011.09.022.
7. Шовкопляс И. Г. Мезинская стоянка. Киев, 1965.
8. Величко А. А., Грехова Л. В., Грибченко Ю. Н., Куренкова Е. И. Первобытный человек в экстремальных условиях среды. Стоянка Елисеевичи. М., 1997.
9. Boudadi-Maligne M., Escarguel G. Biometric re-evaluation of recent claims for Early Upper Palaeolithic wolf domestication in Eurasia // J. Archaeol. Sci. 2014; 45: 80–89. DOI: 10.1016/j.jas.2014.02.006.
10. Ovodov N. D., Crockford S. J., Kuzmin Ya. V. et al. A 33,000-Year-Old Incipient Dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum // PLoS One. 2011; 6(7): 1–7. DOI: 10.1371/journal.pone.0022821.
11. Morey D. F. In search of Paleolithic dogs: a quest with mixed results // J. Archaeol. Sci. 2014; 52: 300–307. DOI: 10.1016/j.jas.2014.08.015.
12. Pang J.-F., Kluetsch C., Zou X.-J. et al. mtDNA data indicate a single origin for dogs south of Yangtze River, less than 16,300 years ago, from numerous wolves // Mol. Biol. Evol. 2009; 26: 2849–2864. DOI: 10.1093/molbev/msp195.
13. Кудинова М. А. Домашняя собака в неолитических культурах Китая // Мультидисциплинарные аспекты изучения древней и средневековой истории / Ред. А. П. Деревянко, М. В. Шуньков. Новосибирск, 2018; 96–114.
14. Underhill A. P. Current issues in Chinese Neolithic archaeology // Journal of World Prehistory. 1997; 11(2): 103–160.
15. Shannon L. M., Boyko R. H., Castelhano M. et al. Genetic structure in village dogs reveals a Central Asian domestication origin // PNAS. 2015; 112 (44): 13639–13644. DOI: 10.1073/pnas.151615112.
16. Tchernov E., Valla F. Two new dogs, and other Natufian dogs, from the Southern Levant // J. Archaeol. Sci. 1997; 24: 65–95. DOI: 10.1006/jasc.1995.0096.
17. Gray M., Sutter N., Ostrander E., Wayne R. The IGF1 small dog haplotype is derived from Middle Eastern grey wolves // BMC Biol. 2010; 8: 16. DOI: 10.1186/1741-7007-8-16.
18. Olsen S. J., Olsen J. W. The Chinese Wolf, Ancestor of New World Dogs // Science. 1977; 197(4303): 533–535. DOI: 10.1126/science.197.4303.533.

Источник https://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka